La evolución
biológica es el
cambio en herencia genética fenotípica de las poblaciones biológicas a través de las generaciones y que ha originado la diversidad de
formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común. Los procesos evolutivos han
causado la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica, incluyendo los de especie, población, organismos individuales y molecular (evolución molecular). Toda la vida en la Tierra procede de un último antepasado común universal que existió entre hace 3800 y 3500
millones de años.
La palabra evolución para describir
tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el biólogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideración sur les corps
organisés. No obstante, el
concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común
ya había sido formulado por varios filósofos griegos, y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue
postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies. Sin embargo, fue el propio Darwin, en
1859, quien sintetizó un cuerpo
coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolución
biológica en una verdadera teoría científica.
La evolución como una propiedad
inherente a los seres vivos,
actualmente no es materia de debate entre la comunidad científica relacionada con su estudio. Los mecanismos que explican la
transformación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía
bajo intensa investigación científica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma
independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico responsable del
origen de nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de nuevas
especies. Actualmente, la teoría
de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética;
por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética». Según esta teoría, la evolución se
define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las
generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales
como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético.
La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la
comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido enriquecida
desde su formulación, en torno a 1940, gracias a los avances de otras
disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología. Actualmente se continúan elaborando
hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basándose en datos
empíricos tomados de organismos vivos.
El origen de la vida
Basados en la acumulación de información
proporcionada por el conocimiento presente en Geología, Astronomía y Genética,
los biólogos evolucionistas podemos dibujar una historia sobre el origen de la
vida.
Primeramente debemos pensar que la Tierra no
presentaba las condiciones que presenta en la actualidad. Hace cerca de 4 mil
millones de años, la Tierra tenía una atmósfera llena de gases tóxicos (metano,
monóxido de carbono, bióxido de carbono, bióxido de azufre, etc.) y
estaba casi desprovista de oxígeno. Tenía una gran cantidad de agua, en su
mayor parte en estado gaseoso. El calor atmosférico era intenso y la Tierra era
agitada por violentas erupciones volcánicas. Nuestra Luna era cuatro veces
mayor que en el presente, los planetas exteriores gigantes y nuestra luna
actuaban como pantallas protectoras contra los meteoritos, y el Sol brillaba
débilmente.
En 1988, Sídney W. Fox et al, de la
Universidad de Miami, realizaron un experimento que simulaba las condiciones
primitivas de la Tierra y obtuvieron la síntesis de micro esferas de proteínas,
con la habilidad de crecer, reproducirse y realizar algunos procesos químicos
característicos de las células vivas.
En el agua tibia de los océanos habían compuestos
orgánicos disueltos, formando una "sopa nutritiva". Al principio, se
sintetizaron muchas moléculas orgánicas complejas, entre ellas las proteínas,
los ácidos nucleicos, los lípidos y los carbohidratos. Entonces las moléculas
prebióticas originaron coacervados.
Un coacervado es un agregado de
moléculas mantenidas unidas por fuerzas electrostáticas. Esas moléculas son
sintetizadas abióticamente. A. I. Oparin de Rusia llamó coacervados a los
protobiontes. Un protobionte, el cual es un tipo de coacervado, es un glóbulo
estable que es propenso a la autosíntesis si se agita una suspensión de
proteínas, polisacáridos y ácidos nucleicos. Muchas macromoléculas quedaron incluidas
en coacervados.
La vida es una posibilidad energética en todo el
Universo.
Los seres vivientes terrestres surgieron miles de
millones de años después de la gran explosión (unos 9000 millones de años
después).
Los elementos se forman en las nebulosas estelares
por efecto de la radiación emitida por las reacciones termonucleares en las
estrellas primigenias.
El agua y otros compuestos orgánicos e inorgánicos
se forman en la nebulosa solar al ocurrir una oscilación en la densidad de
energía que causa transiciones de fase moleculares que permiten la síntesis
no-espontánea (endergónica) de compuestos simples orgánicos e inorgánicos.
La luz Ultravioleta, el calor y otras formas de
radiación estelar causan la polimerización de compuestos simples para formar
moléculas complejas de carbohidratos, proteínas y lípidos, las cuales se
integran como glóbulos microscópicos dentro del agua congelada atrapada en los
gránulos de polvo (fractales) de las nubes planetarias.
Cuando las nebulosas planetarias se enfrían lo
suficiente, ocurre la síntesis de microesferas con membranas externas de
lipoproteínas por efecto de la luz UV y del calor generado por las colisiones
entre las partículas de polvo interplanetario. Las microesferas contienen una
mayor diversidad de compuestos orgánicos debido a que se encuentran sobre
substratos aglomerantes que actúan como lechos que facilitan la acumulación e
interacción de substancias; por ejemplo, gránulos de Fosfato de Calcio,
Carbonato de Calcio, Carburo de Silicio, grafito, fulereno (alótropos del
carbono) o Sulfuro de Hierro -los cuales pueden o no contener agua congelada- y
por la acción de agentes condensadores o substancias que promueven la síntesis
abiótica de biomoléculas simples y complejas. Por ejemplo, el HCN (Cianuro de
Hidrógeno) y el C2H2 (Acetileno). Estos compuestos son suficientemente
abundantes en los medios interplanetarios en gestación y han sido probados
artificialmente como agentes condensadores. Los ensayos indican que la
biopolimerización de las proteínas y de azúcares complejos es facilitada por
estos agentes y por reacciones promovidas principalmente por bosones de alta
energía.
Volviendo a las microesferas, éstas continúan
siendo retenidas dentro de las partículas de polvo (fractales) suspendidas en
las atmósferas planetarias. Los granos de polvo actúan como escudos protectores
de las biomoléculas en contra de la radiación estelar ionizante, de tal forma
que las transiciones de fase permiten la síntesis de moléculas aún más
complejas de glucoproteínas, ceras, fosfolípidos, polisacáridos y proteínas.
Estas moléculas construyen membranas altamente estables y duraderas que
contienen a un número mayor de microesferas con diversos productos biológicos;
sin embargo, las membranas simples siguen siendo efímeras por la intensidad de
la radiación estelar recibida por los planetas que las destruye. Sin embargo,
muchas microesferas envueltas por membranas o por estructuras parecidas a
membranas subsisten en ese ambiente hostil gracias a que permanecen dentro de
los granos de polvo con agua congelada.
Debido a su baja resistencia a la radiación
cósmica, no es factible la síntesis de nucleótidos en el espacio
interplanetario. Es más probable que los nucleótidos se hayan sintetizado en
los planetas, mucho tiempo después de la aparición de las primeras formas
vivientes. Además, la síntesis de moléculas de ácidos nucleicos no ocurre
directamente en la naturaleza. Por esta razón, los protobiontes que se forman
en los medios planetarios no pueden contener ninguna forma de ácidos nucleicos
(ADN o ARN).
La Fuerza de Gravedad de los planetas mantiene en
órbita pequeños cúmulos de granos de polvo estelar con microesferas envueltas
por membranas amfifílicas, formando nubes densas de polvo, vapor de agua,
amoníaco, acetileno, cianuro de hidrógeno, metano, bióxido de carbono y otros
gases; sin embargo, la aceleración de los granos de polvo y el intenso calor
emitido por los mismos planetas imposibilitan el depósito de polvo sobre las
superficies de los planetas. En fases posteriores de la formación de los
planetas, el vapor de agua se condensa en las atmósferas planetarias formando
gotas pesadas que se precipitan a los suelos planetarios arrastrando con ellas
a los granos de polvo con y sin microesferas.
Aún suspendidos en las atmósferas planetarias, las
microesferas se aglutinan dentro de los granos de polvo con agua para formar
estructuras prebióticas con membranas amfifílicas más complejas -llamadas
protobiontes- que aún no son formas vivientes, pero que ya experimentan
transferencias de energía semejantes a las de las formas vivientes (biontes).
Cuando los planetas se enfrían lo suficiente y
ocurren precipitaciones pluviales, los fractales con y sin protobiontes son
arrastrados por las gotas de agua hasta las superficies de los planetas.
Una vez depositados en suelos planetarios, sobre
capas de suelo húmedo o en el fondo de charcas poco profundas, los protobiontes
pueden mantenerse estables al encontrarse protegidos de la radiación estelar
intensa por densas nubes de polvo suspendido y de vapor de agua en las
atmósferas planetarias.
Miles de millones de protobiontes pueden ser
destruidos por las condiciones agresivas de los ambientes planetarios; no
obstante, cuando los planetas se enfrían más y las estrellas son menos
inestables, las estructuras básicas de los protobiontes pueden permanecer
estables durante períodos de tiempo cada vez más prolongados. La diferencia
consiste en estar en microambientes con los factores necesarios que les
permitan resistir y prevalecer ante la presión de los ambientes planetarios
iniciales.
La evolución química subsiguiente consiste en la
unión de los protobiontes, unos con otros, por afinidad electroquímica. Los
protobiontes se unen unos a otros formando vesículas con membrana continua.
Esas vesículas complejas reposan en los suelos húmedos o en el fondo de charcas
poco profundas. Las fisuras y huecos del suelo llenos de substancias químicas
quedan bajo las biomembranas formando microambientes semejantes al citosol de
las células modernas. Ello impide la catástrofe osmótica que ocurriría si la
hipótesis del "caldo nutritivo" de Oparin fuese real. La observación
paleontológica y geológica indica claramente que los "caldos
nutritivos" hipertónicos no pueden existir y no han existido en la
naturaleza.
Una vez fusionados, algunos protobiontes se
convierten en Arqueobiontes al poseer configuraciones moleculares aptas que
pueden experimentar la fase biótica gracias a sucesivos cambios químicos
estructurales en las biomembranas que les permita incorporar polipéptidos y
glucopéptidos que promueven cambios en los campos magnéticos que causan la
formación de gradientes electroquímicos y que conducen al establecimiento del
campo electrodinámico que permite la biotransferencia de energía a través de
partículas con alta densidad de energía. De esta manera se sintetizan los
biontes o seres vivientes. Los biosistemas primitivos son los antepasados de
cualquier forma viviente que exista en cualquier parte del Cosmos.
De acuerdo con mi hipótesis, solo se requiere de un
bionte viable y autoreplicable para generar al resto de los seres vivientes. Su
reproducción sería semejante a la gemación, pero en total ausencia de ácidos
nucleicos. Las moléculas de proteínas autocatalíticas contienen la información
necesaria para autoreplicarse.
Volvamos a la abiogénesis cósmica. Las biomembranas
extendidas sobre los fondos de las charcas, cubriendo huecos y grietas
del suelo rellenos con sustancias químicas orgánicas, realizan intercambios
activos de fermiones y compuestos químicos con el medio circundante.
La incorporación al citosol de moléculas de
proteínas, carbohidratos, y otras moléculas complejas facilita la formación de
estructuras moleculares complejas especializadas en la transferencia de
energía desde el medio circundante; por ejemplo, moléculas de ATP Sintetasa,
nucleótidos de ARN, moléculas cortas de ARN, NADP, ADP, etc. Las pequeñas
cadenas de ARN son sintetizadas por las mismas proteínas autocatalíticas con
afinidad bioquímica por los nucleótidos haciendo las veces de topoisomerasas
que transfieren la información de sus secuencias de aminoácidos hacia las
moléculas de ARN codificador.
De esta manera, los biontes se mantienen estables
por mucho más tiempo, además de que pueden transferir la información de sus
características individuales a través de las cadenas de ARN hacia las vesículas
nuevas generadas por crecimiento de su propio citosol. Protegidos por un cielo
oscurecido por polvo suspendido y por vapores diversos, en depósitos de agua
poco profundos y a no más de 36° C, los biontes se replican mediante la
formación de vesículas que se separan de la membrana principal a modo de
burbujas o brotes que poseen las mismas características estructurales y
funcionales del bionte primitivo.
Las proteínas autocatalíticas obligatoriamente, por
sus características fisicoquímicas, dirigen la síntesis de moléculas cortas de
ARN para formar cadenas cada vez más largas que contienen toda la información
para la propia síntesis de esas proteínas y de moléculas idénticas de ARN. Más
tarde, las mismas proteínas autocatalíticas producen nucleótidos de ADN y
después de cadenas completas de ADN.
La flexibilidad de esta hipótesis nos permite
asumir que las ribozimas no son necesarias para la síntesis de biomoléculas
autoreplicables, las cuales pueden multiplicarse a través de la transformación
de la cuarta configuración de otras proteínas en el mismo citosol. Por ejemplo,
la replicación de los priones, los cuales pensamos que poseen configuraciones
moleculares muy parecidas a las proteínas autocatalíticas primigenias.
La Tierra no es el único planeta del sistema solar
con las condiciones propicias para la supervivencia de los biontes; aunque
éstos pudieron formarse en otros planetas del sistema estelar local sin tener
posibilidades de supervivencia debido a las condiciones inapropiadas de los
ambientes planetarios o a transiciones planetarias súbitas y extremas. Por
ejemplo, en Marte pudieron formarse seres vivientes por la misma época que en
la Tierra, sin embargo, un cambio climatológico súbito y severo en el planeta,
ocurrido unos 400 millones de años después de su consolidación, destruyó todas las
formas vivientes en ese planeta (Shuster y Weiss. Science. 2006).
ESTRATEGIAS EVOLUTIVAS
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS OCURRE POR LA
CONFLUENCIA DE TRES COMPONENTES INTERDEPENDENTES DETERMINANTES:
SELECCIÓN NATURAL- es el conjunto de
modificaciones en el ambiente de los organismos (puede ser ejercido a un nivel
de individuo o a nivel comunitario), graduales o repentinas, las cuales
provocan una tensión particular capaz de aniquilar a los individuos o a las
especies menos adaptables, y hacer para prevalecer a los mejor adaptables. Un
buen ejemplo de Selección Natural es la pericia para realizar movimientos
natatorios. Históricamente, los genes que determinan esta característica
estaban en la pila genética de la población antes de que se presentara la ocasión
de utilizarla. Algunos miembros de la población poseían los genes, mientras que
otros carecían de ellos. Cuando ocurrió una inundación, los que poseían los
genes ventajosos sobrevivieron; por otro lado, los que eran incapaces de
ejecutar los movimientos natatorios perecieron, porque ellos carecían de los
genes que determinan dicha habilidad.
NEUTRALIDAD- este concepto se refiere a la presencia de genes
que determinan características fenotípicas nuevas, las cuales se acumulan en el
caudal genético de la población, sin actuar favoreciendo a los genes en la
supervivencia del individuo, ni contribuyendo para su exterminio. Una
ilustración perceptible es la presencia de pezones en mamíferos macho, cuya
funcionalidad es obsoleta porque los machos no amamantan a sus crías. Sin
embargo, el gene que determina el desarrollo de los pezones continúa
expresándose y transmitiéndose a la descendencia.
ESTRUCTURACIÓN- aún cuando no se produzca
una presión selectiva sobre los individuos, ocurren en ellos algunos cambios
estructurales que propician una ventaja funcional sobre aquellos individuos que
carecen de esas modificaciones. De esta manera, los cambios estructurales que
conducen a una variación en la función, transfiere al individuo hacia otra
línea evolutiva, incrementando también su habilidad para ocupar otros nichos
ecológicos, o para ser movidos entre varios nichos de acuerdo con sus
requisitos para sobrevivir. Un ejemplo de Estructuración es la posición erecta
y locomoción bípeda de los seres humanos. Los humanos no se enderezaron por
necesidad, pues el cambio estructural ocurrió como un acontecimiento al azar, y
no en función de un acontecimiento selectivo en el entorno. Cuando se modificó
la postura de los humanos, los individuos se encontraron ante la disyuntiva de
abandonar su nicho ecológico previo o de permanecer en él sometidos a una
desventaja peligrosa para la supervivencia de la especie; la nueva postura los
calificó para habitar en áreas más abiertas y menos limitadas en recursos. No
impidió que los individuos pudieran seguir habitando en su nichos ecológicos
previos, así se amplió el mundo del Homo sapiens.
Algunas partes del Genoma son más capaces de tomar
la sucesión de nucleótidos, y la manera de llevarse a cabo reside en la
recombinación del material genético, basado sobre la historia de éxito de los
antepasados. Así, las biomoléculas tienen la capacidad de "ver" y
"escoger" los cambios más apropiados para producir una función nueva,
o la menos viable que podría suspender algo esencial. Los genomas codifican
esta estrategia, y los organismos han intercambiado información genética por la
transferencia horizontal de genes. Sucedió en el pasado, sucede ahora, y estará
sucediendo en el futuro. La Biodiversidad es una fuente de información genética,
y los intercambios de información ocurren entre organismos variados, así que
ésta llega a ser una buena razón para comenzar con la prioridad en la
conservación de la Biodiversidad.
Hay un factor determinante que favorece y dirige
los cambios evolutivos: la Selección Natural. La selección natural
es el conjunto de presiones externas e internas que provocan una tensión dentro
de una comunidad específica afectando a cada individuo. Los óptimos genes
propicios sobrevivirán a esas presiones, y los menos adecuados desaparecerán.
Pero esto no siempre es así, pues en muchas ocasiones los genes para la
conducta de cooperación en grupo favorecen la supervivencia de los
"débiles". Si un individuo posee una combinación propicia de alelos,
entonces esos alelos serán transmitidos a su progenie, de tal manera que los
alelos favorables aparecerán en una proporción mayor en las generaciones
siguientes.
Teorías científicas acerca de la evolución
-Historia del pensamiento evolucionista
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron
ideas sobre el cambio de las especies biológicas. Zhuangzi,
un filósofo taoísta que vivió alrededor del siglo
IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una
habilidad innata o el poder para
transformarse y adaptarse a su entorno. Según Joseph
Needham, el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies
biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas han desarrollado
diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se
refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un
estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática
de la naturaleza típica del pensamiento occidental.
Si bien
la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en
diferentes culturas, la teoría moderna no se estableció hasta llegados los
siglos y XIX, con la contribución de científicos
como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles
Darwin.En
el siglo XVIII la
oposición entrefijismo y
transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la
transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la
posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de
«progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con
ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba,
simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la
gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas
estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples;
postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios
organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese
ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas
necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se
apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas
intermedias extintas.Con
esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las
especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y
también se enfrentó al influyente Georges
Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las
especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las
actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en
los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.
No fue
sino hasta la publicación de El origen de las especies de
Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente
aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba
su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar
su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con
Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también teoría
de Darwin-Wallace).61
El debate
más interesante que se realizó en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas
franceses Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire por
el año de 1830 en relación al uniformismo y el catastrofismo.
A pesar
de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña
revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las
especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un
mecanismo hereditario (pangénesis)
no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y
comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.
Cuando
alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre
la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX,
se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los
biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson),
quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la
evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través
del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y
fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher. Este
enfoque combinaue empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de
Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce
como la teoría sintética de la evolución.
En los
años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron
identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio
transformante» responsable de la transmisión de la información
genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo
sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind
Franklin y Maurice
Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el
entendimiento de la evolución en un proceso.
A
mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló
la teoría neutralista de la evolución
molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como
el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en
esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría
del equilibrio puntuado, una teoría propuesta
por Niles Eldredge y Stephen Jay
Gould para explicar la escasez de formas transicionales
entre especies.
-Darwinismo
Históricamente, este estado del
pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de
un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,al
que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual
específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más
importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio
lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como
una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del
pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».
El trabajo de 1858 contenía «una
muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las
variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del
prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895)
y William Jackson Hooker (1785-1865).
De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural.
Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales:
(1) todos los
organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener;
(2)
existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los
caracteres;
(3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por
la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace);
(4) se produce
descendencia con modificaciones heredables;
(5) como resultado, se originan nuevas
especies.
A diferencia de Wallace, Darwin
apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría
a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó
observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural. Treinta
años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de
conferencias bajo el título de «Darwinismo» que tratan los mismos temas que ya
había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.Un
análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela
que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que
usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase el «mecanismo de
selección natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su
relevancia.
Sin embargo, Darwin fue el
primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el
concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica es
decir, en un sistema de hipótesis. La
lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de
las especies se expone a continuación:
1. Los
actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de
la naturaleza.
2. Toda la vida evolucionó a
partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a
partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.
4. El nacimiento de una especie
es gradual y de larga duración.
5. Los taxones superiores (géneros,
familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los
responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud
entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más
corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común.
7. La extinción es principalmente
el resultado de la competencia interespecífica.
8. El
registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las
especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento
actual.
-Neodarwinismo
Es un término acuñado en
1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin. El término describe un estado en el
desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914),
quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia
lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población
de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa
variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo. Por lo tanto, el neodarwinismo ―o sea,
la ampliación de la teoría de Darwin― enriqueció el concepto original de
Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo
la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia.
Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» para 1889, incorporó plenamente las nuevas
conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes
del neodarwinismo.
Síntesis evolutiva moderna.
-Variabilidad
El fenotipo de
un organismo individual es el resultado de su genotipo y
la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de
la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las
diferencias entre sus genotipos. La
síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa
variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular
fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas
alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante el direccionamiento
de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación
de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto
de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o
bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas
de ese mismo gen.
La
variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en
el material genético, migraciones entre
poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los
genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también
puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo
a través de la transferencia horizontal de genes en
las bacterias o la hibridación interespecífica en
las plantas. A
pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de estos
procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los
individuos que pertenecen a la misma. Sin
embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones
sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y
los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus
genomas.
Mutación
Darwin no
conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observó que las mismas parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores
se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es
un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, que puede ser producido por «errores de
copia» en el material genético durante la división y por la exposición
a radiación,
químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren
constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad
genética.Las
mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo,
pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados
sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que
si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio
será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los
restantes.
La tasa
de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generación.
Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso
de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando
la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al
reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de
mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos
adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extinción de la
población. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener
sobre los organismos, la
tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y
beneficios. Cada
especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección
natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a
los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente.
Los virus,
por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación, lo
que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y
constantemente para sortear a los sistemas
inmunes de los organismos que afectan.
La
duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese
modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su
propio camino evolutivo. Por
ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las
estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y
uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un
solo gen ancestral por duplicación y
posterior divergencia.Asimismo,
los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas
funciones debido a que la copia original continua realizando la función
inicial.Otros
tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del
denominado ADN no codificante. La creación de
nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de varios genes que se
han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con
nuevas funciones.
Las mutaciones cromosómicas también
denominadas, aberraciones cromosómicas son una fuente adicional de
variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y
duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a
la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se
fusionaron para producir el cromosoma 2 de
los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en los linajes de otros
simios, los que han retenido ambos cromosomas separados. No
obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones
cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar
la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitución
cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones
cromosómicas son en general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones
que se diferencien para re arreglos cromosómicos estará severamente reducido.
De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento
reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones
mantengan su identidad a través del tiempo.
Las
secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones,
constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales
y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución. Su
movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo
ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o
eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética. Asimismo,
ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma
y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por
ejemplo, la regulación de la expresión genética.
Recombinación genética
La
recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética
se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas
durante la meiosis ―y
más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones,
es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los
organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados,
ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de
recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En
contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente
contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual
se produce durante la recombinación meiótica y
la posterior fecundación. La
recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la
asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes,
produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.La
recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede
incrementar también las tasas de evolución. No
obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de
reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre
en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos. Jens Christian Clausen fue uno de los
primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis
facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y
de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y
la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación
de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis
(que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría
incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.
La
recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo
cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de
recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―.
Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a
heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento. Un
grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se
denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es
altamente beneficioso la selección natural puede conducir a un barrido
selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo
se hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o
«efecto autostop» (en inglés, genetic hitchhiking).Cuando
los alelos no pueden ser separados por recombinación, tal como ocurre en el
caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las
poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas pueden
acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller(Muller ratchet en
inglés).De
este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual
permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de las
beneficiosas. Además,
la recombinación y redistribución de los genes puede producir individuos con
combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se
balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las
poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente
entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera
vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies
sexuales, y con la excepción de los organismos hermafroditas,
cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo
uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos
los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto
implica que en cada generación una población asexual puede crecer más
rápidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben
buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer
caracteres que reducen la aptitud de los individuos. Las
razones de la evolución de la reproducción sexual son
todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de
investigación en Biología evolutiva,que
ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja. Esta
hipótesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor científico Matt Ridley en
su libro The Red
Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los
organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cíclica con sus
parásitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los
genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente
beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parásitas.
Genética de poblaciones
Como se
ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un
cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población
que comparte un mismo patrimonio genético.Una
población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un
ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que
viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de
la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las
responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de
los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas
que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El
patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de
los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número
determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio
genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre
de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de
polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución
tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de
organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color
negro se hace más común en una población de polillas.
Para
comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil
conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione.
El principio de Hardy-Weinberg determina
que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande
permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación
aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y
la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.En
ese caso, la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y,
por lo tanto, no evoluciona.
Las consecuencias de la
evolución
-Adaptación
Es el proceso mediante el
cual se adecua mejor a su hábitat y también en el cambio en la estructura o en
el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. Este
proceso tiene lugar a muchas generaciones, se produce por selección natural, y
eso es uno de los fenómenos básicos de la biología.
De hecho,
un principio fundamental de la ecología es
el denominado principio de exclusión competitiva:
dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo
tiempo.En
consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse
a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre
ellas.
La
adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una
parte física de un cuerpo. La
distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos ―parásitos
internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los
que sus adaptaciones a un medio
ambiente tan inusual no son el producto de caracteres
observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital. Sin
embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los
organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del
proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para
el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para
el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se
distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas aTheodosius Dobzhansky, son básicas. Así,
la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más
capaz de vivir en su hábitat o hábitats,mientras
que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que
un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de
hábitats. Finalmente,
un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un
organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y
reproducirse.
La
adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la
pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de
cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con
cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido
a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los
transportadores que extraen la droga fuera de la célula.Otros
ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia
coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando
las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer, la
evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que
permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación
del nylon,y
la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la
bacteria del suelo Sphingobium que
le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol. Una
idea interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones
pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética
y para adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de
evolución.
Un
esqueleto de ballena, a y b huesos de
la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de
patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales
de las patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre
al acuático.
La
adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras
existentes. En consecuencia, las estructuras con organización interna similar
pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el
resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar
de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos,
por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y
los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a
partir de un ancestro común de los mamíferos. Dado
que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los
órganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de
los artrópodos, del calamar y
de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados,
pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su
montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.
Durante
la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y
convertirse en estructuras vestigiales. Estas
estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo,
pueden haber tenido una clara función en la especie ancestral o en otras especies
estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,los
restos no funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos,las
alas en las especies de aves que no vuelan y
la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y
en las serpientes.En
los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que
incluyen las muelas de juicio,el coxis,el apéndice vermiforme,e
incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de
gallina y
otros reflejos primitivos.
Sin
embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de
hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una
función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función
durante el proceso. Un
ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que
desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede
observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza
se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de árbol en árbol. Las vejigas
natatorias de los peces teleósteos son
otro ejemplo de exaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de
los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación.
Un área
de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es
la base del desarrollo de las adaptaciones y de
las exaptaciones.Esta
área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo
embrionario y de qué modo las modificaciones de los procesos de
desarrollo generan nuevas características. Estos
estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear
nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se
desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del
oído medio en los mamíferos. También
es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a
aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como
por ejemplo una mutación en los pollos que determina
que los embriones desarrollen dientes similares a los decocodrilos.De
hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma
de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes
conservados.
-Coevolución
-Especiación
La especiación (o cladogénesis)
es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies
descendientes.Los biólogos evolutivos ven las
especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este
planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de
especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de
organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las
características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define
ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta
definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto
genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente
relacionados. De hecho, la definición exacta del
término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos
basados en células procariotas; es lo que se denomina «problema de las
especies». Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero
la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en
cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la unidad de análisis
principal en biología es lapoblación, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la
especie, un conjunto observable de individuos que
se parecen entre sí.
Esquema
que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera física
divide a la población. Especiación peripátrica:
una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado.Especiación parapátrica: se conquista un
nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la especiación
ocurre sin que existan separaciones físicas.
La especiación ha sido observada en
múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la
naturaleza. En los organismos que se reproducen
sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo
seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación.
La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que tiene lugar en
poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de
la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la
selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento
de los organismos. Como la selección y la deriva actúan
de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separación puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre
ellos.
La segunda modalidad de especiación es
la especiación peripátrica,
que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de organismos quedan aisladas en un
nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones
aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el
efecto fundador causa una especiación rápida por medio de una rápida deriva
genética y selección en un acervo génico pequeño.
La tercera modalidad de especiación es
la especiación parapátrica. Se parece a la
especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat,
pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos
poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de
mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.Generalmente, esto ocurre cuando ha
habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre.
Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una
especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada
proveniente de minas.En este caso, evolucionan plantas con
una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección que
desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un
cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales,
causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre
dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos
que promueven la reproducción dentro de la especie, así como el desplazamiento
de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en
apariencia en el área geográfica en que se solapan.
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen
sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es
rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las
diferencias genéticas entre partes de una población.241 En general, en los animales, la
especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un
apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento
reproductivo.
Un tipo de especiación simpátrica es
el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida.
Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser
estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre,
siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual
en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su número de cromosomas,
para formar poliploides. Esto permite a los cromosomas de cada
especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que
los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.Un ejemplo de este tipo de especiación
es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva
especie Arabidopsis suecica.Esto tuvo lugar hace aproximadamente
20 000 años,y
el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite
estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso. De hecho, la duplicación de cromosomas
dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo,
pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se
aparean con los de organismos no duplicados.
Los episodios de especiación son
importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla patrones en
el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos
relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen
prácticamente sin modificar. En esta la teoría, la especiación y la
evolución rápida están relacionadas, y la selección natural y la deriva
genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que
sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como
resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la
población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se
encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por
lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.
Extinción
La extinción es la desaparición de una
especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a
menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción. De hecho, la práctica totalidad de
especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente
extinguidas, y parece que la extinción es el
destino final de todas las especies.Estas extinciones han tenido lugar
continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción
aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. La extinción del Cretácico-Terciario,
durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la
anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la
extinción de casi el 96% de las especies. La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía
dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo
terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces
mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas
a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son
actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa, es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.
El papel que juega la extinción en la
evolución depende de qué tipo de extinción se trate. Las causas de las continuas
extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están
bien comprendidas y podrían ser el resultado de la competencia entre especies
por recursos limitados (exclusión competitiva).Si la competencia de otras especies
altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural. Las extinciones masivas intermitentes
también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen
drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes.
Microevolución y macroevolución
Microevolución es un término usado para referirse a
cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante
el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto
número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por
selección natural. La genética de polaciones es la rama de la biología que provee
la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución,
como el color de la piel en la población mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta
las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son
comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que
evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran
hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues
consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y
sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo,
considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no
bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La
teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta
explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
fósil.
Actividad 1. Después de haber leído detenidamente
el texto anterior resolver el siguiente crucigrama.
Para concluir de dicho tema dejamos este link de un video para aclarar tus dudas...
https://www.youtube.com/watch?v=EBOkGw2XMs8
Mejía Acosta Luz Elena
Salazar López Alan
Silva Rentería Melissa Guadalupe
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